Der Artikel zeigt, wie durch eine Anwendung strukturierten Wissens auf elegante Art die heftigen Beschwerden beseitigt werden konnten, die bei einer speziellen Amblyopie („Schwachsichtigkeit“ eines Auges, ohne dass man an ihm eine Schädigung feststellen kann) auftraten, die auf Abweichungen bei der kortikalen Verarbeitung beruht.
Augenstruktur und Augenzahl variieren im Tierreich stark. Der Regenwurm besitzt etwa hundert „Augen“, die nur aus einer lichtempfindlichen Zelle bestehen und über den ganzen Körper verteilt sind. Linsenaugen findet man bei so unterschiedlichen Tiergruppen wie Würmern, Muscheln, Schnecken und Wirbeltieren. Wirbeltiere besitzen meist zwei Augen, die entweder seitlich oder nach vorne angeordnet sind.
Einen großen Bereich des Gesichtsfeldes überblickt der Mensch mit beiden Augen. Der blaue Bereich wird ohne Anstrengung mit beiden Augen überblickt; der rote wird gerade noch so wahrgenommen.
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Der Arbeitsraum für manuelle Tätigkeiten sollte in dem blauen Bereich liegen. Auch 3D – Fernsehaparte sollten in dem blauen Bereich aufgestellt werden.
http://www.bossert-bcs.de/biologie/evolmensch/hand.htm
Bei vielen Vögeln und Säugetieren sitzen die beiden Augen an der Kopfseite; dadurch ergibt sich ein größeres Gesichtsfeld, aber ein kleinerer Raum wird mit beiden Augen überblickt.
http://www.pferdeschuppen.de/images/gesichtsfeld_pferd.jpg
Hält man einen Daumen so, dass er sich mit einer etwas weiter entfernten Linie (z.B. Türkante) deckt und betrachtet ihn abwechselnd in schneller Folge allein mit dem linken und dem rechten Auge, so scheint der Daumen zu springen (Querdisparation).
Da die menschlichen Augen etwa 7 cm auseinander liegen, sieht jedes Auge ein etwas anderes Bild (Disparität der Netzhautbilder).
Über die Augenmuskeln werden die Augäpfel so ausgerichtet, dass das Bild auf entsprechende Stellen des Augenhintergrundes fällt (korrespondierende Netzhautstellen).
Der Winkel zwischen den beiden Sehstrahlen wird als Parallaxe bezeichnet.
Nur im Nahbereich unterscheiden sich die beiden Bilder; mit steigender Entfernung gleichen sie sich immer stärker.
Bei dem abgebildeten Fotoapparat musste die Parallaxe bedingt durch den Abstand Objektiv – Sucherrahmen bei Nahaufnahmen berücksichtigt werden. Einäugige Spiegelreflexkameras sind parallaxenfrei.
Hält man einen Stift senkrecht, so dass in einiger Entfernung eine Linie (Baum, Mast, Kante eines Hauses) neben ihm erscheint, so kann man nur ein Bild scharf sehen. Die Augen können zwischen Nähe und Ferne hin und her springen – es ist aber nicht möglich, beides gleichzeitig scharf abgebildet zu sehen.
Durch verschiedene Mechanismen kann das Auge an eine gewünschte Entfernung angepasst werden (Akkommodation). Dabei wird die Gesamtbrennweite des Auges variiert bis das Bild scharf gesehen wird.
Außer dem fixierten Punkt werden weitere Punkte auf einem Kreis (Horopter) beziehungsweise auf einem Band (Panumareale) scharf gesehen.
Im Tierreich gibt es zwei unterschiedliche Mechanismen, um die Brennweite zu ändern: Verschieben der Linse oder Veränderung des Krümmungsradius der Linse.
Versuch
Die Versuchsperson hat eine waagrechte Tischplatte vor sich, deren Fläche einige Zentimeter unter ihrer Augenhöhe liegt. Sie schließt die Augen, während eine andere Person einen Bleistift vor ihr auf die Tischfläche stellt. Die Versuchsperson soll nach Öffnen der Augen einen zweiten Bleistift so von der Seite her auf den Stift zu bewegen, dass er getroffen wird. Die zweite Person hält die Abweichung fest.
Der Versuch wird mehrmals wiederholt und sowohl einäugig als auch beidäugig durchgeführt.
Mit beiden Augen kann man Entfernungen besser abschätzen. Die beiden Netzhautbilder werden zu einem einheitlichen Bild verschmolzen, in das die Differenz der beiden Bilder als Entfernungsinformation eingeht.
Neben den Bildunterschieden (räumliche Disparitäten, Querdisparation) können auch noch Zeitunterschiede (zeitliche Disparitäten) als Raumtiefe gedeutet werden. Ein Objekt, das sich auf dem fixierten Band bewegt, erregt die korrespondierenden Netzhautstellen gleichzeitig. Bewegt sich ein Objekt vor dem Band nach links, dann werden die Netzhautstellen rechts vor links erregt. Bewegt sich das Objekt hinter dem Band, so erfolgt die Erregung links vor rechts.
Auch mit einem Auge kann man einen räumlichen Eindruck erhalten, indem man die folgenden Erfahrungen nutzt:
Bildgröße bekannter Objekte
Teilverdeckung
perspektivische Konvergenz paralleler Konturen
Verteilung von Licht und Schatten
Bewegungsparallaxe bei Kopfbewegungen (nahe Gegenstände bewegen sich rascher über die Netzhaut)
Durch Übung kann man zu guten Leistungen kommen; in Sportarten, bei denen es auf gutes Stereosehen ankommt (Tennis, Volleyball, alpiner Skilauf), findet man keine Personen mit einer Sehschwäche eines Auges oder Einäugige.
Ein Gewicht an einer etwa ein Meter langen Schnur schwingt senkrecht zur Sehachse. Man beobachtet die Pendelbewegungen mit beiden Augen, wobei ein Auge leicht abgedunkelt wird (Sonnenbrille mit nur einem Glas, Polarisationsfolie vor einem Auge). Der Betrachter hat dann den Eindruck, dass das Pendel eine Ellipse beschreibt.
Die Abdunklung des einen Auges (Minderung der Intensität) hat direkte (siehe AP) und indirekte (Dunkeladaptation) Folgen, die alle eine Verzögerung der Übertragung der Meldungen von diesem Auge zum Gehirn im Vergleich zum anderen zur Folge haben.
Die Abbildung zeigt zwei Aktionspotentiale in hoher zeitlicher Auflösung (etwas idealisierte Darstellung aus Stevens).
Das rot dargestellte AP wird bei einem Reiz niedriger Intensität und das blau dargestellte bei einem von hoher Intensität gebildet.
Dadurch dass die Latenzzeit (Zeit vom Reizbeginn bis zum Vollausschlag) abnimmt, wird das AP früher weiter geleitet.
Durch die Dunkeladaptation geht die Fähigkeit, feine Einzelheiten zu erkennen, verloren. Die Informationen eines größeren Retinagebietes werden integriert und die Zeitspanne, in der das geschieht, ist verlängert.
Das Bild des Pendels des einen Auges wird vom Gehirn etwas später wahrgenommen. Da das Pendel zur Mitte seiner Schwingung hin schneller wird, wirkt sich die Verzögerung hier stärker aus. Diese Informationen entsprechen genau denen, die ein wirklich ellipsenförmig schwingendes Pendel verursachen würde (vergleiche Abschnitt 4).
Damit aus den kleinen entstellten umgekehrten zweidimensionalen Bildern auf der Netzhaut ein objektgefüllter Raum wird, ist die Zusammenarbeit zwischen Augen und Gehirn notwendig.
Bei der frühen Gehirnentwicklung werden zunächst Verbindungen mit begrenzter Selektivität gebildet. Schon während der Herausbildung dieser Grundstrukturen werden die Nervenzellen aktiv und kommunizieren über elektrische Signale. Da elektrische Signale auch auf die Gen-Expression einwirken können, findet ein Prozess der Selbstorganisation statt.
Besonders Signale aus Sinnesorganen wirken modulierend. Es findet ein Selektionsprozess statt, in dessen Verlauf ein Drittel der zunächst gebildeten Zellen zugrunde geht und ein großer Teil der geknüpften Verbindungen wieder aufgegeben werden.
Diese Prozesse spielen auch bei den Strukturen, die die Grundlage des räumlichen Sehens bilden, eine große Rolle. Erst im Laufe der Entwicklung stellt sich heraus, welche Netzhautbereiche letztlich korrespondent sind, weil Größe und Abstand der Augen auch von zufälligen Einflüssen während der Entwicklung abhängen.
In der Grundverschaltung sind Verbindungen im Überschuss und stark überlappend angelegt. Nach dem in dem folgenden Schema angelegten Prinzip werden einige Nervenverbindungen stabilisiert und andere abgebaut. Es bleiben die Verbindungen erhalten, deren Aktivitätsmuster kohärent und somit zeitlich korreliert sind.
In dem Schema sind die neuronalen Verbindungen zwischen den beiden Augen und gemeinsamen Zielzellen in der visuellen Hirnrinde dargestellt.
Es werden selektiv jene Verbindungen stabilisiert, die korrelierte Aktivität vermitteln. Dies trifft genau auf die afferenten Bahnen zu, die von korrespondierenden retinalen Orten in den beiden Augen kommen.
Diese Prozesse setzen kurz nach der Geburt ein und laufen während der ersten Lebensjahre ab. Nur in dieser sensiblen Phase sind diese Vorgänge möglich.
Entwicklungsstörungen (z.B. Schielen) in dieser Zeit können zu Amblyopie („lazy eye“) führen.
Beim Menschen kann diese Abstimmung nur in einem bestimmten Zeitraum stattfinden. In Tierversuchen (Stix) konnte in letzter Zeit Gehirne von erwachsenen Tieren in den Jugendzustand zurückgesetzt werden.
Die Zusammenarbeit und gegenseitige Abhängigkeit von Augen und Gehirn ist keineswegs nur so mechanistisch wie bisher dargestellt. Sie sind komplexer, wie der folgende Versuch zeigt.
Betrachtet man die beiden obigen Linienbilder in einem Stereoskop, so stellt man fest, dass dieses Bildpaar nicht verschmolzen werden kann. Vielmehr kommt es zum retinalen Wettstreit und man sieht ein Flickwerk von vertikal und horizontal gestreiften Flächen, deren Grenzen verschwimmen und neu entstehen und sich verschieben.
Kommt es durch Schielen, nach Operationen an den Augenmuskeln oder auch durch Abweichungen beim Weiterleitungs- und Verrechnungsvorgang zu Doppelbildern, so entstehen entweder starke Beschwerden oder ein Bild wird vom Gehirn völlig unterdrückt und die Person sieht nur noch einäugig, obwohl das unterdrückte Auge keinen organischen Schaden aufweist.
Ein sehr guter Freund von mir konnte nach einer Augenoperation nicht mehr länger als zehn Minuten lesen oder schreiben, ohne dass sehr starke Kopfschmerzen auftraten. Das Auge war organisch nicht geschädigt. Doppelbilder, die als Folge der Operation auftraten, waren durch eine entsprechende Brille beseitigt worden. Als mögliche Ursache der Kopfschmerzen kamen noch zeitliche Unterschiede bei der kortikalen Verarbeitung in Betracht.
Die Probleme traten nur beim Lesen und Schreiben auf.
Versuch
Eine Versuchsperson hält ein Buch so, dass der Blick auf die oberen Zeilen der Seite fast waagerecht und nur wenig nach unten gerichtet ist. Beobachtet man von vorne über den oberen Rand blickend die Augenbewegungen beim Lesen, so sieht man „schreitende“ Bewegungen (Nystagmussprünge).
Die kurze Entfernung bedeutet, dass die beiden Bilder der Augen unterschiedlich sind. Die Augensprünge (Nystagmus) führen zu raschen Bildwechseln. Es ist klar, dass schon geringe zeitliche Verzögerungen beim Informationstransport zu nicht zusammenpassenden Bildern führen können. Das Gehirn erhält von dem „langsamen Auge“ noch Bild x, während von dem anderen Auge schon Bild x+1 ankommt.
Als Behandlungsmöglichkeiten gibt es Abdecken des gesunden Auges, um die Arbeit des anderen zu trainieren oder Aktivierung des kranken Auges (Medikamente oder durch computergestützte visuelle „Kortex – Ausbildungsprogramme“). Beide Behandlungsmethoden sind mühsam für den Patienten. Man kann auch bezweifeln, dass bei einem älteren Patienten durch das Abdecken des „schnellen Auges“ tatsächlich die Verarbeitungsgeschwindigkeit des „langsamen Auges“ gesteigert werden kann.
Viel einfacher ist es, mit einem Filter das „schnelle Auge“ langsamer zu machen und auf diese Art die Geschwindigkeiten anzugleichen.
Die abgebildete „Pulfrich – Brille“ beseitigte die Probleme.
Das „schnelle Auge“ wird durch eine aufgeklebte Polarisationsfolie verlangsamt.
Literatur
Gregory, Richard L.: Auge und Gehirn, Franfurt 1972
Hassenstein, Bernhard: Biologische Kybernetik, Heidelberg 1967
Hubel, David H.: Auge und Gehirn, Heidelberg 1989
Klinke, Rainer et al. (Hrsg.): Lehrbuch der Physiologie, Stuttgart 1994
Neuweiler, Gerhard: Vergleichende Tierphysiologie Bd.1, Berlin 2003
Rock, Irvin: Wahrnehmung, Heidelberg 1998
Singer, Wolf: Hirnentwicklung oder die Such nach Kohärenz in Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte, Berlin 1990
Stevens, Charles F.: Neurophysiologie, München 1966
Stix, Gary: Childhood Recovered, Scientific American 2/2009
Yellott, John I.: Binocular Depth Inversion, Scientific American 7/1981
