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Verhaltensuntersuchungen an einer bestimmten Tierart beginnen mit dem Versuch
einer Zusammenstellung des gesamten Verhaltensinventars (Ethogramm). Dabei ergeben
sich eine Fülle von methodischen Schwierigkeiten: Die Beobachtungen sollen
beide Geschlechter, die verschiedenen Altersstadien und alle Tages- und Jahreszeiten
erfassen und zudem so angelegt sein, daß die Tiere von alledem (im Idealfall)
nichts bemerken. Die Beobachtungen sollen außerdem möglichst ausführlich
dokumentiert werden.
Diese Arbeit kann bei Fischen, Vögeln und Säugern bis zur physischen
Erschöpfung führen. Der folgende Abschnitt stammt aus den Lebenserinnerungen
"Ein Leben für die Zukunft" von J.S.Huxley (1887-1975) und bezieht
sich auf die Zeit um 1914.
"Wir schliefen in Stocks Cottage, das uns meine Tante Mary überlassen hatte, und fuhren jeden Morgen mit dem Rad zu den Stauseen bei Tring, um das Verhalten der Haubentaucher zu beobachten und zu protokollieren, Erleichtert wurde das durch eine Vorrichtung, die ich erfunden hatte: ein X-3o-Fernrohr zwischen zwei Holzleisten auf einem Dreifuß mit einem Kugelgelenk; dies gestattete, gleichzeitig zu beobachten und Notizen zu machen. Trotzdem war es eine anstrengende Arbeit, und Trev (sein Bruder) nahm meinen Platz ein, wenn ich von der doppelten Konzentration erschöpft war."
Aber selbst bei enormem Arbeitseinsatz wird man immer nur einen mehr oder weniger
großen "menschlichen" Ausschnitt erfassen. Da Tiere zu viel
genaueren Beobachtungen als der Mensch fähig sind (vergl. der "kluge
Hans"), ist es denkbar, daß sie z.T. durch Gesten, Mimik oder taktile
Signale, die wir nicht erfassen können, kommunizieren. Für viele Tiere
spielen chemische Signale (Pheromone), die im Freiland schwer festzustellen
und auch aufzuzeichnen sind, eine bedeutende Rolle.
Außerdem kann man nicht alles Verhalten über 24 Stunden dokumentieren;
d.h. der Beobachter teilt das Verhalten des Tieres in "wichtiges"
(wird dokumentiert) und "unwichtiges" (wird weggelassen) ein. Die
für uns spektakulären Aktivitäten erregen häufig besondere
Aufmerksamkeit und die für das Tier sicher sehr wichtigen Ruhephasen werden
am Rande behandelt.
Weicht man von den Freilandbeobachtungen ab, um Zeit zu sparen und eine kontinuierliche
Beobachtung zu ermöglichen und bringt das Tier ins "Labor" (Zoo,
Voliere, Aquarium usw.), so befindet sich das Tier in einer völlig künstlichen
Umgebung oder man hat eine "natürliche" Umgebung nachgebildet;
diese "natürliche" Unterkunft enthält dann, was der Mensch
für diese Tierart als wichtig und natürlich erachtet. Unter diesen
Umständen kann man sicher kein natürliches Verhalten und auch sicher
keinen vollständigen Aktionskatalog des Tieres erwarten; denn wenn entsprechende
Situationen (Feinde, wehrhafte Beute usw.) nicht vorkommen, zeigt das Tier auch
nicht das entsprechende Verhalten. Einen Ausweg, der allerdings nicht bei allen
Tierarten angewendet werden kann, bietet die von K. Lorenz (1903 - 1989) in
seinem Buch "Vergleichende Verhaltensforschung" beschriebene Methode.
"Ein bei manchen hochorganisierten Wirbeltieren möglicher Kompromiß zwischen Freilandbeobachtung und Gefangenhaltung kann dadurch erzielt werden, daß man in einem geeigneten Biotop Jungtiere sozialer Arten großzieht und diese zahmen Individuen in Freiheit beobachtet. Das methodische Ideal der Beobachtung hochorganisierter Lebewesen ist dann erreicht, wenn es gelingt, freilebende Tiere so an den Beobachter zu gewöhnen, daß ihr Verhalten durch seine Gegenwart nicht verändert wird, ja, daß er sogar mit ihnen in natürlicher Umgebung Experimente anstellen kann."
Da die Dokumentation bzw. spätestens die Auswertung nicht nur aus Film- und Tonbandaufnahmen bestehen kann, muß man zur Beschreibung greifen. Wie das folgende Beispiel, auf das weiter unten noch ausführlicher eingegangen wird, zeigt, schleichen sich bei der Beschreibung leicht Fehler ein; durch Wortwahl und Art der Formulierung vermenschlicht man die Tiere häufig und läßt so schon bewußt oder unbewußt Deutungen einfließen.
A.E. Brehm (1829-1884) : "Illustriertes Thierleben"
"Der bunte Bienenwolf ist ein böser Gesell und bei den Bienenvätern übel berüchtigt wegen seiner räuberischen Anfälle auf ihre Pfleglinge. Weil er am liebsten Honigbienen, vier bis sechs auf jedes Ei, einträgt, wurde ihm obiger Name im Deutschen beigelegt. Kühn und gewandt, wie er ist, fällt er wie ein Stößer von oben über die Biene her, welche, nichts ahnend, eifrig mit Eintragen beschäftigt ist, wirft sie zu Boden und hat sie gelähmt, ehe jene sich zur Gegenwehr anschicken kann. Den Raub unter sich, fliegt er dann zu Neste. Dasselbe befindet sich in der Erde, in der Nachbarschaft anderer Raubnester und der Wohnungen Honig eintragender Bienen. Der Bienenwolf gräbt seine bis zu einem Fuß langen Gänge in derselben Art, wie die ebenso lebenden Familiengenossen, erweitert das äußerste Ende derselben als Brutplatz und schließt den Eingang, wenn zu den eingetragenen Bienen das eine, für sie bestimmte Ei hinzugekommen ist. So viele Eier er absetzt, so viele Minen muß er graben. Im nächsten Juni kommen die jungen Bienenwölfe zum Vorschein und die befruchteten Weibchen treiben ihr Unwesen genau ebenso, wie die Mütter es im voraufgegangenen Sommer thaten."
Bei der Zusammenstellung des Ethogramms werden Verhaltenselemente häufig nach ihrer Funktion benannt (Fressen, Laufen, Fliegen, Flucht, Balz, Kopulation usw.) und zu Funktionskreisen (Fortbewegung, Fortpflanzung usw.) zusammengefaßt. Daß es dabei für einen Anfänger schwierig sein kann, zu entscheiden, was das Tier gerade macht, zeigt der folgende Abschnitt aus dem Buch "Tiere untereinander" von N.Tinbergen (19o7 - 1988).
"Es kam einmal ein begeisterter Student von weit her, um bei uns soziologische Arbeitsmethoden zu üben, und zwar wünschte er die volle Experimentaltechnik zum Studium der Auslöser zu erwerben. Ich versuchte vergeblich, ihn davon zu überzeugen, daß er besser täte, mit einfacher Beobachtung dessen zu beginnen, was alles eine Tierart tut und wie sie es macht. So ließ ich ihm seinen Willen, und er begann zu zählen, wie oft ein Stichlingsmännchen in seinem Revier nach einer roten Attrappe biß und wie oft nach einer silbrigen. Seine Ergebnisse schienen unseren älteren Befunden zu widersprechen: die roten Attrappen erzielten nur wenig höhere Bißzahlen als die silbrigen. Die Nachprüfung ergab, daß der Fisch auch noch andere Feindreaktionen zeigte; er stellte die Rückenstacheln auf, setzte zu Angriffsstößen an usw.; all diese Antworten wurden von den roten Attrappen viel häufiger ausgelöst. Weil der Student die Beobachtung des Artverhaltens übersprungen hatte, kannte er die Angriffsweisen des Stichlings nicht und hatte daher all diese angedeuteten Reaktionen, Drohungen usw. nicht als solche erkannt. Jetzt fand er sich bereit, erst einmal "problemlos" zuzusehen, was seine Fische den ganzen Tag taten."
Mit ausreichender Zeit und Geduld und wenn man sich all der aufgezählten Schwierigkeiten und Gefahren bewußt ist, kann man doch mit der nötigen Vorsicht ein Ethogramm erstellen, das allerdings nicht als endgültig angesehen werden kann, sondern immer weiter ausgefeilt werden muß.
Das Verhalten des Bienenwolfes, wie Brehm es beschreibt (siehe oben), verlangt
keine Erklärung, da es vermenschlicht (anthropomorph) dargestellt und damit
erklärt ist; der Text enthält auch nicht den Ansatz einer Fragestellung.
Diese Art der Verhaltensschilderung führt hier in eine Sackgasse. Brehm
gehörte zu den Zoologen, die die noch unerforschten Territorien (in seinem
Fall Afrika) erkundeten und "besammelten"; ihm kam es bei seinem "Thierleben"
auf Vollständigkeit an und nicht so sehr auf einzelne Arten.
Obwohl der folgende Bericht in der Art der Darstellung stark an den von Brehm
erinnert, kommt doch ein neues Element hinzu: Aus den sorgfältigen Beobachtungen
ergeben sich Fragen.
J.-H.Fabre (1823-1915) : "Souvenirs entomologiques"
"Der Bienenwolf tötet seine Biene, statt sie zu betäuben. Hat
er den Mord einmal begangen, läßt er keinen Moment von der Biene
ab, sondern hält sie dicht mit seinen sechs Beinen gegen den Körper
gepreßt fest und beginnt so, den Kadaver zu zerfleischen. Ich sehe, wie
er den Magen der Biene zusammenpreßt, wie er mit seinem eigenen Hinterleib
dagegen drückt, um sie wie in einem Schraubstock zu zermalmen.
Diese verschiedenen Verrichtungen, vor allem das Zusammenpressen der Kehle,
haben die gewünschte Wirkung: der Honig im Magen der Biene quillt zum Mund
hoch. Ich sehe, wie die Honigtropfen herauströpfeln, von dem Vielfraß
abgeleckt, sobald sie zum Vorschein kommen. Der Bienenwolf nimmt sein abscheuliches
Mahl auf der Seite liegend ein, die Biene zwischen den Beinen. Das Mahl dauert
oft eine halbe Stunde und länger.
Bienen, die als Futter für die Larven vorgesehen sind, werden wie die anderen
unterhalb des Kinns gestochen; es sind wirkliche Kadaver, geschunden, zerquetscht
und ihres Honigs gerade wie die anderen beraubt. Warum wird den Bienen ihr Honig
genommen, bevor die Larven sie bekommen? Mir fällt ein, daß Beefsteak,
garniert mit "Konfitüre" nicht jedermanns Geschmack ist, und
die mit Honig gesüßte Biene entspricht vielleicht nicht dem Geschmack
der Larven oder schadet ihnen sogar. Ich beschmiere eine tote Biene mit Honig,
indem ich ihn vermittels einer Kamelhaarbürste fein verteile. Die Larve
beißt auf die honigsüße Biene, zieht sich wie angeekelt zurück,
zögert eine lange Zeit, beginnt dann wieder, vom Hunger gezwungen; doch
schließlich läßt sie ganz von der Biene ab. Einige Tage schmachtet
sie über ihren Rationen, die fast unberührt bleiben, dann stirbt sie.
Indem die Mutter also den Magen der Biene leert, erfüllt sie die lobenswerteste
ihrer Pflichten: sie schätzt die Familie gegen Gift."
Die Fragen werden durch das Experiment geklärt; es zeigt, daß das Tier zweckmäßig handelt. Wie es dieses Verhalten erworben hat, kann Fabre sich nicht vorstellen. Daher folgen auch keine abgewandelten und weiterführenden Fragestellungen und Versuchsreihen. Fabre zeichnet ein lebensvolles Bild, "die Naturgeschichte", einer Tierart. Der nächste Forscher, der hier vorgestellt werden soll, konzentriert sich auf eine Tierart und untersucht hier mit systematischen Experimenten Teilfragen des Verhaltens. Es wird über Tage und Wochen das Treiben von Individuen verfolgt.
N.Tinbergen (19o7 - 1988) : "Wo die Bienenwölfe jagen ..."
"Den ganzen Nachmittag lang sah ich den Wespen bei ihrer Arbeit zu und
war bald ganz darin vertieft herauszufinden, was hier eigentlich vorging. Eine
zeitlang schienen sie immer an ihren Nestern zu bauen, die nach der Menge des
aufgeworfenen Sandes ziemlich tief sein mußten. Dann flog hin und wieder
eine fort und kehrte nach einer halben Stunde oder später mit Beute beladen
zurück, die sie eintrug, und sooft ich nachsah, waren es Bienen. Ihr Jagdgebiet
lag zweifellos südöstlich in der nächsten Heide; nur in dieser
Richtung flogen sie ständig fort und wieder her. Gut, daß die Imker,
die dort ihre Völker aufgestellt hatten, von der vielköpfigen Räuberkolonie
wohl kaum etwas wußten; denn an einem Sonnentage wie diesem fielen ihr
nach roher Schätzung mindestens ein paar tausend Sammelbienen zum Opfer.
Allmählich begriff ich, daß ich mitten in eine Freilandarbeit hineingestolpert
war, wie ich sie mir gerade wünschte. Hier wohnten viele Hunderte von Grabwespen
- welche, wußte ich noch nicht genau, aber das konnte nicht schwer zu
bestimmen sein -, die, wie ich kaum zweifelte, jede immer wieder regelmäßig
an ihren eigenen Bau zurückkehrten. Wie aber fanden sie ihn? Die zweite
Frage war, woran die Wespen ihre Beutetiere, die Honigbienen, auf die sie sich
streng zu beschränken schienen, zwischen all den Tausenden von Insekten
in der Heide so sicher erkannten.
So fing ich denn an und verbrachte die Arbeitszeit der Wespen, einen ordentlichen
10-Stundentag von morgens um 8 Uhr bis abends um 6 Uhr, mit ihnen im "Philanthus-Tal".
Denn so nannten wir diesen Teil des Dünengebietes, seit wir festgestellt
hatten, daß unsere Art Philanthus triangulum Fabr. und in der Umgangssprache
Bienenwolf hieß. Als erstes prüfte ich, ob wirklich jede Wespe immer
nur ihr eigenes Loch besuchte, wie ich das nach ihrem zielstrebigen Anflug vermutete.
Ich richtete mich also in einem dicht bevölkerten Teil der Kolonie häuslich
ein, so daß ich aus etwa 5 m Abstand rund 25 Nester überblicken konnte,
die ich einzeln kenntlich machte und nach ihrer Lage aufzeichnete. Jede Wespe,
die sich dort betätigte, fing ich ein, malte ihr nach kurzem, sehr ungleichem
Kampf ein oder zwei Punkte rasch trocknender Emaillefarbe auf den Rücken
und ließ sie wieder frei. Sie nahm es nicht übel, und nach ein paar
Stunden gingen zehn mit verschiedenen Farbtupfen gekennzeichnete Bienenwölfe
unmittelbar vor mir ihrer Arbeit nach. Das Erstaunlichste war, wie sich meine
ganze Einstellung zu ihnen durch diesen einfachen Kunstgriff mit einem Schlage
änderte. Einige Wespen der Art Philanthus triangulum hatten sich urplötzlich
in Persönlichkeiten verwandelt, die ich kannte und deren Schicksale ich
von Stund an mit glühender Anteilnahme verfolgte. Manche stellten ihre
Arbeit schon bald ein, harkten etwas losen Sand über die Einfahrt und flogen
fort, was aber häufig einige Vorbereitungen kostete. Erst kreisten sie
eng und niedrig über der Höhle, dann immer höher und in immer
weiterem Bogen; schließlich entfernten sie sich, kehrten aber gleich wieder
zurück, um noch einmal den Eingang zu umfliegen. Zuletzt brausten sie als
rasch verlöschender Punkt am blauen Himmel in 4-9 m Höhe geradewegs
südostwärts davon. Dort begann nach ein paar hundert Metern die Heide
voller Bienen.
Daß die "Orientierungsflüge" vor dem Aufbruch ihren Namen
tatsächlich verdienten, bewies schon ein sehr einfacher Versuch. Während
die Besitzerin fort war, fegte ich 3-4 qm um ihren Bau herum den Boden und rückte
alles, was als Beziehungspunkt dienen konnte, Steinchen, Grasbüschel, Zweige,
Kiefernzapfen usw. von seinem Platze; nur der Nesteingang blieb unberührt.
Das Ergebnis war eindeutig. Als die Wespe zurückkam und langsam mit ihrer
Biene immer tiefer sank, stutzte sie gut 1 m über dem Boden, fuhr zurück
und wieder vor, hing einige Zeit unbeweglich in der Luft, stieg in weitem Bogen
wieder in die Höhe, steuerte wie zuvor allmählich sinkend das Nest
an und scheute in genau demselben Abstand. Sie war offenbar völlig verwirrt.
Da ich das Nest, den Zugang und den gelben Sandfleck gar nicht angerührt
hatte, blieb kein Zweifel, daß nur die veränderte Umgebung sie so
störte."
Der Text zeigt auch sehr schön, wie sich aus den "einfachen, problemlosen" Beobachtungen, die jedem Ethogramm zugrunde liegen, Fragen wie von selbst ergeben, die dann durch systematisch angelegte Experimente gelöst werden. Damit hat sich an die Beobachtung eine Erklärung der Funktion (des Anpassungswertes) angeschlossen; offen bleiben noch die Fragen nach der Entwicklung des Verhaltens im Laufe des individuellen Lebens (Ontogenese), nach der Entstehung im Laufe der Stammesgeschichte (Evolution) und die Erklärung der zugrunde liegenden Mechanismen (Neurophysiologie).
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Ausblick:
Will man die "Mechanismen", die dem Verhalten zugrunde liegen, untersuchen,
so muß man Eingriffe vornehmen. Man kann entweder Rezeptor-, Nerven- oder
Muskelzellen in situ oder isoliert untersuchen oder aber Zellen oder Gewebe
entfernen und aus dem veränderten Verhalten des (Rest-) Tieres auf ihre
Bedeutung schließen.
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4. Tinbergen hat die Bienenwölfe markiert. Überlegen und notieren
Sie, wie man Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere zuverlässig
markieren kann.
(Im Zusammenhang mit BSE ist es sogar wichtig, nicht nur einzelne Tiere, sondern
auch Teile von ihnen sicher zu identifizieren.)
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Januar 2003
© B.Bossert