| 1.1 | Wie das folgende Beispiel zeigt, gibt es Tiere, bei denen man die Verhaltenskomponenten noch nicht vollständig erfassen konnte und das Verhalten deshalb nicht analysieren kann. |
BIRKHÄHNE
Birkhähne sind gesellige Vögel. Sie sind kräftig gebaut und tragen ein glänzendes schwarzes Gefieder mit hellroten Schwellkörpern über den Augen (die sogenannten Rosen), einen Kehlsack und einen herrlichen weißen Schwanz mit leierförmigen schwarzen Schmuckfedern. Während der Balzzeremonie wird der Schwanz gespreizt und aufgefächert. Reagierte das Weibchen auf simple Weise auf das Männchen, würde es bestimmt von dieser großen schwarzen Lyra und ihrem Kontrast zu den weißen Federn des übrigen Schwanzes verführt. Die Weibchen haben zweifellos zahlreiche Gelegenheiten, von diesem augenfälligen Schmuck animiert zu werden. Alle Birkhähne eines bestimmten Gebiets versammeln sich nämlich an einer bestimmten Stelle; dort verteidigt jeder ein kleines Stück Boden um sich herum und balzt jedes vorbeikommende Weibchen an. Diese gemeinschaftlichen Balzplätze nennt man Arenen oder mit einem englischen Ausdruck «Leks» - sie sind der Heiratsmarkt der Vogelwelt. Die Birkhennen kommen zu den Leks und laufen dort herum. Dabei betrachten sie die Hähne genau, bevor sie sich schließlich entscheiden, mit welchem sie sich paaren. Jacob Högland unternahm zusammen mit seinen schwedischen Kollegen Rauno Alatalo und Arne Lundberg Langzeitstudien an diesen Vögeln. Seiner Ansicht nach laufen die Hennen entlang der Grenze zwischen den Territorien zweier Hähne und provozieren dadurch einen Kampf. So können sie sehen, wer diesen gewinnt, und erhalten dadurch einen direkten Hinweis darauf, welcher der Stärkere ist. Doch gleich welcher Kriterien sich die Weibchen bedienen, sie wählen letztendlich einen der Hähne aus und paaren sich mit ihm. Am naheliegendsten scheint es für ein Weibchen, sich den stattlichsten Hahn mit dem größten Schwanz, dem leuchtendsten Kehlsack oder irgendwelchen anderen deutlichen Merkmalen auszusuchen. Die Birkhennen scheinen jedoch andere Vorstellungen zu haben. Ohne Zweifel paaren sie sich mit manchen Männchen häufiger als mit anderen, aber Högland und seine Mitarbeiter waren schlechtweg nicht in der Lage herauszufinden, worauf sie ihre Auswahl begründen. Die favorisierten Hähne schienen nicht unbedingt größer zu sein oder am nachdrücklichsten zu balzen. Sie erschienen auch nicht eindeutig am gesündesten - zumindest, wenn man es nach der Zahl der Parasiten beurteilt, von denen sie befallen waren. Sicherlich, die bevorzugten Hähne schienen oftmals einen besonders auffälligen Schwanz zu tragen; aber den hatten viele andere Männchen auch, die von den Weibchen zwar begutachtet, in der Folge aber ignoriert wurden. Um Weibchen anzuziehen, schien ein schöner Schwanz vorteilhaft, aber nicht das ganze Geheimnis zu sein.
Die schwedischen Forscher verglichen alles Erdenkliche zwischen den ausgewählten und den nicht erfolgreichen Männchen Größe, Gewicht, Schwanz, Schwellkörper, Kehlsack, Balzverhalten, Position im Lek -, um herauszufinden, nach welchen Kriterien die Weibchen urteilen, konnten aber doch kein wirkliches Auswahlprinzip feststellen. Schon nahe daran aufzugeben, entdeckten sie etwas sehr Seltsames. Zwar bescherten ihnen ihre vielen detaillierten Vergleiche kaum Hinweise darauf, welche Kriterien die Weibchen zum Zeitpunkt ihrer Auswahl anwenden, doch die Hennen schienen sich unfehlbar jenen Hähnen zuzuwenden, die auch ein halbes Jahr später noch am Leben waren - obgleich die Weibchen nach der Paarung nichts mehr mit den Männchen zu tun hatten und ihnen daher nicht beim Überleben behilflich sein konnten. Mit anderen Worten, es war den Forschern zur Paarungszeit nicht möglich, aufgrund der Erscheinung und des Verhaltens der Männchen vorherzusagen, welche die Weibchen auswählen würden. Warteten sie jedoch sechs Monate und stellten dann fest, welche der Hähne noch lebten und welche in der Zwischenzeit gestorben waren, dann konnten sie erkennen, dass die Hennen «vorausgesehen» hatten, welche Männchen überleben, und diese als Väter für ihre Küken ausgewählt hatten.
Högland selbst und seine Mitarbeiter konnten diese Voraussage nicht treffen. Für sie schien es reiner Zufall, welche Männchen überlebten und welche nicht. Denn die offensichtlichen Anzeichen von Gesundheit oder bevorstehender Krankheit - etwa die Anzahl der Parasiten, von der ein Hahn befallen war, oder wie viel Körperfett er besaß - hatten überraschend wenig mit seiner Lebenserwartung für das kommende halbe Jahr zu tun. Es kam vor, dass ein Hahn mit einer geringen Anzahl von Parasiten und einem idealen Körpergewicht bald aus irgendeinem Grund starb, während ein anderer in scheinbar gleichem oder sogar etwas schlechterem Zustand auch sechs Monate später noch am Leben und gesund war. Die weiblichen Birkhühner hatten zweifellos einige feine Anhaltspunkte herausgepickt, die den Beobachtern entgangen waren. Während sie die Männchen begutachteten, ihre Kämpfe beobachteten oder einfach zuschauten, wie sich die Hähne untereinander verhielten, mussten sie irgendeine leichte Schwäche, einen Hinweis auf spätere Probleme, bei einigen Männchen erkannt haben. Diese dem Untergang geweihten Männchen ignorierten sie zugunsten anderer, die auf irgendeine Weise - die wir immer noch nicht verstehen - von ihnen verschieden waren und eine viel günstigere Zukunft vor sich hatten. Für ihre Küken war eine Paarung mit solchen Hähnen wahrscheinlich das Beste, was die Hennen tun konnten. Denn was auch immer das Überleben der Väter begünstigte, es könnte durchaus auf die nächste Generation übertragen werden und auch das Überleben ihrer Küken fördern. Wir wissen immer noch nicht, wie Birkhennen das anstellen, was wie eine Vorhersage der Zukunft anmutet, aber eines ist ziemlich klar: Sie sind weniger beeindruckt vom Balzverhalten und den auffälligen Federn, die ihnen präsentiert werden, als von irgendwelchen sehr viel feineren Hinweisen, die zu befolgen letztendlich wohl beträchtlich mehr Einfluss auf die Überlebenschancen ihres Nachwuchses hat.
Marian S. Dawkins : Die Entdeckung des tierischen Bewusstseins
Heidelberg 1994
S. 51 - 54
| 1.2 | Es gibt Tiere, bei denen die Verhaltenskette feste Komponenten hat, die im Erbgut verankert sind. |
Ein solches Beispiel findet man bei den weiblichen Rauchschwalben, die ihren Partner nach der Länge der äußeren Schwanzfedern aussuchen.
http://www.bossert-bcs.de/biologie/abi2.htm
| 1.3 | Bei vielen Tieren wird eine Verhaltenskette mit festen Komponenten im Laufe des Lebens durch Erfahrung und Lernen verändert. |
Ein extremes Beispiel ist das vielfältige Sexualleben der Bonobos.
Volker Sommer, Karl Ammann: Die großen Menschenaffen, München 1998
Das Verhalten des Menschen wird durch mehrere Komponenten bestimmt : durch Instinktverhalten, das vom Sexualzentrum des Stammhirns beeinflusst wird und durch das Großhirn, das durch Erziehung und Tradition geprägt ist. In der Regel kontrolliert das Großhirn die Stammhirnaktivitäten.
Die einschlägigen Zeitschriften am Kiosk zeigen, dass es bei Männern eine angeborene Reaktion auf Signale gibt. Wie bei den Rauchschwalben führt auch hier eine Vergrößerung der Schlüsselreize zu einer Verstärkung der Reaktion.

Ein Beispiel für die kulturell geprägte Komponente gibt der folgende Bericht.
Während der letzten Phasen des zweiten Weltkriegs und in den unmittelbaren Nachkriegsjahren hielten sich Millionen amerikanischer Soldaten auf ihrem Weg zum europäischen Festland vorübergehend in Großbritannien auf. Dies bot die einmalige Gelegenheit, die Wirkungen einer solchen, für moderne Zeiten ungewöhnlichen Massendurchdringung zweier Kulturformen unmittelbar zu studieren, Einer der Aspekte dieser Studie war ein Vergleich des Paarungsverhaltens in den beiden Kulturen. Dabei ergab es sich, dass sowohl die amerikanischen Soldaten als auch die englischen Mädchen sich gegenseitig des Mangels an sexuellem Taktgefühl und Zurückhaltung bezichtigten. Dies schien zunächst sehr merkwürdig, denn wie konnten beide Seiten dasselbe von der anderen behaupten? Nähere Untersuchungen brachten ein typisches Interpunktionsproblem ans Licht: Das kulturspezifische Paarungsverhalten, vom ursprünglichen Kennen lernen bis zum Geschlechtsverkehr, durchläuft sowohl in England als auch in den USA ungefähr dieselben 30 Verhaltensstufen; die Reihenfolge dieser Verhaltensweisen ist aber in den beiden Kulturen verschieden. Während in den USA zum Beispiel Küssen relativ früh (etwa auf Stufe 5) kommt und recht harmlos ist, gilt es in England als sehr erotisch und nimmt dafür einen viel späteren Platz im Verhaltensablauf (etwa Stufe 25) ein. Wenn also der Amerikaner annahm, es sei Zeit für einen unschuldigen Kuss, war dieser Kuss für die Engländerin durchaus kein unschuldiges, sondern ein sehr unverschämtes Benehmen, das für sie keineswegs in dieses Frühstadium der Beziehung passte. Sie fühlte sich nicht nur in undeutlicher Weise (diese kulturell bedingten Verhaltensregeln sind natürlich fast völlig außerbewusst) um einen großen Teil des „richtigen“ Paarungsverhaltens betrogen, sondern hatte sich zu entscheiden, ob sie die Beziehung an diesem Punkte abbrechen oder sich ihrem Freunde sexuell hingeben sollte. In diesem letzteren Falle war die Reihe nun an dem amerikanischen Soldaten, das Verhalten seiner Freundin auf Grund seiner außerbewussten Verhaltensregeln als nicht in das Frühstadium der Beziehung passend und daher schamlos zu finden.
Paul Watzlawick : Wie wirklich ist die Wirklichkeit?
München 1978
S.74 - 75
Bei manchen Tierarten wird die Paarungsbereitschaft der Weibchen durch Tötung der Jungtiere vorverlegt. Findet bei einer Affenhorde oder einem Löwenrudel ein Führungswechsel statt, so versucht das neue Männchen, Jungtiere tödlich zu verletzen (linkes Bild) oder tötet sie (rechte Abbildung). Durch den Abbruch der Brutpflege- und Säugeperiode bilden die weiblichen Tiere wieder Eizellen und werden paarungsbereit.

Es handelt sich um Instinktverhalten der männlichen Tiere, das sich gegen das gleichfalls instinktive Brutpflege- und Schutzverhalten der arteigenen Weibchen richtet und häufig zu dramatischen Szenen führt.
„Bruce“ – Effekt siehe:
http://www.nzz.ch/nachrichten/hintergrund/wissenschaft/fehlgeburten_im_affen-harem_1.15339610.html
Obwohl beim Menschen das instinktive Pflegeverhalten zusätzlich durch gesetzliche Vorschriften ergänzt wird, kommt es zu Tötungen von (Stief-) Kindern.

September 2005, ergänzt mai 2012
© B.Bossert